Klasifikasi, spesies, dan subspesies

Gajah Asia di Taman Negara Bandipur, India.Perbandingan morfologi kepala dan bahagian depan tubuh gajah Asia (1) dan gajah Afrika (2).

Gajah tergolong dalam keluarga Elephantidae, satu-satunya keluarga dalam order Proboscidea yang masih wujud. Saudara terdekat yang masih ada meliputi sirenia (dugong dan lembu laut) dan hyrax; gajah berada dalam klad yang sama, iaitu klad Paenungulata dalam superorder Afrotheria.[8] Gajah dan sirenia juga tergolong dalam klad Tethytheria.[9] Secara tradisional, terdapat dua spesies gajah yang diakui, iaitu gajah Afrika (Loxodonta africana) dan gajah Asia (Elephas maximus). Gajah Afrika mempunyai telinga yang besar, punggung yang cekung, kulit yang lebih berkerut, kawasan perut yang miring, dan dua sambungan seperti jari di hujung belalai. Telinga gajah Asia lebih kecil, punggungnya cembung, kulitnya lebih halus, kawasan perutnya mengufuk dan kadang-kadang melengkung di tengah, dan hujung belalainya hanya mempunyai satu sambungan. Tonjolan di gigi geraham gajah Asia lebih sempit bila dibandingkan dengan geraham gajah Afrika yang berbentuk seperti berlian. Gajah Asia juga mempunyai benjolan di bahagian dorsal kepalanya dan tanda depigmentasi di kulitnya.[10] Secara umum, gajah Afrika lebih besar daripada gajah Asia.

Ahli zoolohi Sweden Carl Linnaeus pertama kali mendeskripsikan genus Elephas dan seekor gajah daripada Sri Lanka dengan nama binomial Elephas maximus pada tahun 1758. Kemudian, pada tahun 1798, Georges Cuvier mengklasifikasikan gajah india dengan nama binomial Elephas indicus. Zoolog Belanda Coenraad Jacob Temminck mendeskripsikan gajah Sumatera pada tahun 1847 dengan nama binomial Elephas sumatranus, sementara zoolog Inggeris Frederick Nutter Chasen mengklasifikasikan ketiganya sebagai subspesies gajah Asia pada tahun 1940.[11] Subspesies gajah Asia mempunyai perbezaan warna dan kadar depigmentasi. Gajah Sri Lanka (Elephas maximus maximus) menghuni Sri Lanka, gajah India (E. m. indicus) berasal dari daratan Asia (di Asia Selatan dan Indochina), dan gajah Sumatera (E. m. sumatranus) dapat ditemui di pulau Sumatera.[10] Salah satu subspesies yang diperdebatkan, iaitu gajah Borneo, tinggal di Borneo utara dan lebih kecil daripada subspesies lain. Gajah ini juga mempunyai telinga yang lebih besar, ekor yang lebih panjang, dan gading yang lebih lurus berbanding gajah biasa. Ahli zoologi Sri Lanka Paules Edward Pieris Deraniyagala pada tahun 1950 mendeskripsikannya dengan nama trinomial Elephas maximus borneensis, dengan menjadikan ilustrasi di National Geographic sebagai spesimen jenisnya.[12] Gajah ini kemudian digolongkan sebagai E. m. indicus atau E. m. sumatranus. Analisis genetik pada tahun 2003 menunjukkan bahawa leluhur gajah Borneo terpisah daripada populasi di daratan Asia sekitar 300,000 tahun yang lalu.[13] Namun, pemerhatian pada tahun 2008 menunjukkan bahawa gajah Borneo tidak berasal dari pulau tersebut, tetapi dibawa oleh Sultan Sulu dari Jawa sebelum tahun 1521.[12]

Gajah hutan Afrika di Taman Negara Ivindo, Gabon.

Gajah Afrika pertama kali dinamakan oleh naturalis Jerman Johann Friedrich Blumenbach pada tahun 1797 dengan nama binomial Elephas africana.[14] Genus Loxodonta diyakini dinamai oleh Georges Cuvier pada tahun 1825. Cuvier mengejanya Loxodonte dan seorang penulis anonim meromanisasi ejaan tersebut menjadi Loxodonta; International Code of Zoological Nomenclature telah mengakui perubahan ini.[15] Pada tahun 1942, 18 subspesies gajah Afrika telah diakui oleh Henry Fairfield Osborn, namun data morfologis telah mengurangkan jumlah subspesies yang terklasifikasi,[16] dan pada tahun 1990-an hanya terdapat dua subspesies yang diakui, iaitu gajah semak Afrika (L. a. africana) dan gajah hutan Afrika (L. a. cyclotis);[17] telinga gajah hutan Afrika lebih kecil dan bulat, taringnya lebih kurus dan lurus, dan habitatnya terhad pada kawasan hutan di Afrika Barat dan Tengah.[18] Jurnal yang diterbitkan pada tahun 2000 memberikan hujah bahawa kedua-dua subspesies tersebut diangkat menjadi spesies L. africana dan L. cyclotis berdasarkan morfologi tengkorak.[19] Penelitian DNA yang diterbitkan pada tahun 2001 dan 2007 juga menunjukkan bahawa gajah Afrika dan Asia adalah spesies yang berbeza,[20][21] sementara pemerhatian pada tahun 2002 dan 2005 menyimpulkan bahawa kedua-duanya adalah spesies yang sama.[22][23] Akan tetapi, hasil pemerhatian yang diterbitkan pada tahun 2010 menyokong perubahan status menjadi spesies.[24] Hingga tahun 2011, penamaan gajah Afrika dalam taksonomi masih diperdebatkan.[25] Edisi ketiga Mammal Species of the World menggolongkan gajah semak Afrika dan gajah hutan Afrika sebagai spesies yang terpisah,[15] dan tidak memasukkan subspesies untuk Loxodonta africana.[15] Pendekatan ini tidak diikuti oleh World Conservation Monitoring Centre atau IUCN, yang menganggap L. cyclotis sebagai sinonim dari L. africana.[26][27] Beberapa bukti menunjukkan bahawa gajah di Afrika Barat adalah spesies yang terpisah,[28] walaupun ini masih diperdebatkan.[23][25] Gajah kerdil di Lembangan Congo yang diduga merupakan spesies terpisah (Loxodonta pumilio) kemungkinan merupakan gajah hutan yang mempunyai ukuran kecil dan/atau kematangan awal kerana keadaan alam sekitar.[29]

Evolusi dan saudara yang sudah pupus

Diperkirakan terdapat lebih daripada 161 ahli order Proboscidea dengan tiga peristiwa radiasi evolusi. Kemunculan Proboscid pertama, iaitu Eritherium dan Phosphatherium dari Afrika pada kala Paleosen akhir, menjadi tanda terjadinya peristiwa radiasi pertama.[30] Pada kala Eosen, terdapat Anthracobunidae daripada subbenua India dan Numidotherium, Moeritherium, dan Barytherium dari Afrika. Haiwan-haiwan ini agak kecil dan bersifat akuatik. Kemudian, muncullah genus-genus seperti Phiomia dan Palaeomastodon; habitat Palaeomastodon kemungkinan berada di hutan atau kawasan hutan terbuka. Kepelbagaian Proboscidea mula berkurangan pada kala Oligosen.[31] Salah satu spesies penting dari kala ini adalah Eritreum melakeghebrekristosi dari Tanduk Afrika, yang mungkin merupakan leluhur kepada gajah.[32] Pada awal tempoh Miosen terjadi diversifikasi kedua dengan munculnya Deinotheriidae dan Mammutidae. Deinotheriidae mempunyai persaudaraan dengan Barytherium dan hidup di Afrika dan Eurasia,[33] sementara Mammutidae mungkin merupakan keturunan Eritreum[32] dan menyebar ke Amerika Utara.[33]

Rangka Moeritherium di Jepun.

Radiasi kedua berlaku dengan munculnya Gomphothere pada kala Miosen,[33] yang barangkali berevolusi daripada Eritreum;[32] keluarga ini berasal dari Afrika dan tersebar ke semua benua kecuali Australia dan Antartika. Ahli-ahli kumpulan ini meliputi Gomphotherium dan Platybelodon.[33] Radiasi ketiga terjadi pada akhir Miosen dan mengakibatkan munculnya elephantids yang berasal dari Gomphothere dan secara perlahan menggantikan Gomphothere.[34] Primelephas gomphotheroides dari Afrika menghasilkan Loxodonta, Mammuthus, dan Elephas. Loxodonta merupakan percabangan pertama, yang berlaku antara kala Miosen dan Pliosen, sementara Mammuthus dan Elephas berpisah pada awal kala Pliosen. Loxodonta tetap menghuni Afrika, sementara Mammuthus dan Elephas menyebar ke Eurasia, dan Mammuthus mencapai Amerika Utara. Pada masa yang sama, stegodontid (kawanan Proboscidea lain yang merupakan keturunan daripada Gomphothere) menyebar di Asia, termasuk di anak benua India, Cina, Asia Tenggara, dan Jepun. Mammutid terus berevolusi menjadi spesies baru, seperti mastodon Amerika.[35]

Model Mammuthus primigenius di Royal BC Museum, Victoria, British Columbia.

Pada awal kala Pleistosen, tingkat spesiasi elephantid meninggi. Loxodonta atlantica menjadi spesies yang paling umum di Afrika utara dan selatan, namun digantikan oleh Elephas iolensis pada akhir kala Pleistosen. Spesies Loxodonta moden baru menjadi dominan setelah Elephas iolensis mengalami kepupusan. Elephas berdiversifikasi menjadi spesies baru di Asia, seperti E. hysudricus dan E. platycephus;[36] E. platycephus kemungkinan merupakan leluhur kepada gajah Asia moden.[37] Mammuthus berevolusi menjadi beberapa spesies, termasuk spesies Mammuthus primigenius yang terkenal.[36] Pada kala Pleistosen Akhir, akibat terjadinya glasiasi kuarter, sebahagian besar spesies Proboscidea mengalami kepupusan, dan lebih kurang 50% genus dengan jisim lebih daripada 5 kg (11 lb) musnah.[38]

Proboscidea mengalami beberapa tren evolusi, seperti pembesaran ukuran, yang membuat banyak spesies mempunyai tinggi hingga mencapai 4 m (13 ka).[39] Seperti megaherbivor lain, termasuk Sauropoda yang telah pupus, saiz gajah mungkin berkembang untuk membolehkan ia bertahan dengan memakan tumbuhan berzat rendah.[40] Tungkainya tumbuh menjadi lebih panjang dan kakinya menjadi lebih pendek dan luas. Proboscidea awal mempunyai tulang rahang yang lebih panjang dan kranium tengkorak yang lebih kecil, sementara Proboscidea selanjutnya mempunyai tulang rahang yang lebih pendek, yang menggeser pusat gravitasi pada kepala. Tengkorak menjadi lebih besar, terutama kraniumnya, sementara leher memendek agar lebih dapat menyokong tengkorak. Pembesaran ukuran mengakibatkan munculnya belalai yang membantu menjangkau sesuatu. Jumlah gigi geraham kecil, gigi kacip, dan gigi taring berkurang. Gigi geraham dan geraham kecil menjadi lebih besar dan terkhusus. Gigi kacip kedua atas berubah menjadi gading, yang mungkin lurus, melengkung (ke atas atau ke bawah), atau berputar (tergantung spesies). Pada beberapa spesies Proboscidea, gadingnya berasal daripada gigi kacip bawahnya.[39] Gajah masih menunjukkan beberapa karakteristik yang merupakan turunan daripada leluhurnya yang akuatik, seperti anatomi telinga tengah dan testis internal pada jantan.[41]

Terdapat perdebatan mengenai hubungan persaudaraan antara Mammuthus dengan Loxodonta atau Elephas. Beberapa pemerhatian DNA menunjukkan bahawa Mammuthus lebih berhubungan erat dengan Loxodonta,[42][43] sementara pemerhatian lain meyakini kedekatan Mammuthus dengan Elephas.[9] Namun, analisis genom mitokondrial Mammuthus primigenius (diurutkan tahun 2005) membuktikan bahawa Mammuthus lebih dekat dengan Elephas.[20][24][44] Bukti morfologis menunjukkan bahawa Mammuthus dan Elephas merupakan takson saudara, sementara hasil perbandingan protein albumin dan kolagen menunjukkan bahawa jarak persaudaraan antara ketiganya lebih kurang sama.[45] Beberapa ilmuwan yakin bahawa embrio mammoth hasil pengklonan suatu ketika dapat dimasukkan ke rahim gajah Asia[46]

Spesies kerdil

Tulang gajah kerdil kreta.

Beberapa spesies Proboscidea hidup di pulau dan mengalami dwarfisme. Ini terjadi pada kala Pleistosen, ketika beberapa populasi gajah terpencil akibat meningkatnya permukaan laut, walaupun gajah kerdil sudah ada pada kala Pliosen awal. Gajah-gajah tersebut kemungkinan menyusut kerana ketiadaan populasi pemangsa yang besar dan sumber daya yang terhad. Sebaliknya, mamalia seperti roden mengalami gigantisme dalam keadaan seperti ini. Proboscidea kerdil pernah hidup di Indonesia, Kepulauan Channel California, dan beberapa pulau di Laut Tengah.[47]

Elephas celebensis di Sulawesi diyakini merupakan hasil dwarfisme daripada Elephas planifrons. Elephas falconeri di Malta dan Sisilia (yang tingginya hanya mencapai 1 m (3 ka)) kemungkinan berevolusi daripada Palaeoloxodon antiquus. Keturunan Palaeoloxodon antiquus lain pernah wujud di Cyprus. Gajah kerdil yang tidak diketahui leluhurnya juga pernah hidup di Crete, Cyclades, dan Dodecanese, sementara mammoth kerdil pernah ada di Sardinia.[47] Mammoth Columbia mengkolonisasi Kepulauan Channel California dan berevolusi menjadi mammoth pigmi (Mammuthus exilis). Ketinggian spesies ini mencapai 1.2–1.8 m (4–6 ka) dan jisimnya lebih kurang 200–2,000 kg (440–4,410 lb). Populasi Mammuthus primigenius kecil pernah bertahan hidup di Pulau Wrangel, kini 87 mil di sebelah utara pesisir Siberia, hingga 4,000 tahun yang lalu.[47] Setelah ditemukan pada tahun 1993, ia dianggap sebagai mammoth kerdil.[48] Klasifikasi ini telah ditinjau ulang dan semenjak Konferensi Mammoth Internasional Kedua pada tahun 1999, haiwan-haiwan tersebut tidak lagi dianggap sebagai "mammoth kerdil" yang sesungguhnya.[49]